近日，实验室大陆碰撞隆升与资源环境效应及重大工程支撑研究方向丁林院士领衔的碰撞隆升及影响团队发表题为“Origins of biodiversity in eastern Tibet revealed by Eocene mammals and fossil tree rings”的研究成果。研究综合哺乳动物化石、碳酸盐原位U–Pb年代学、牙釉质稳定同位素古高度计和木化石年轮解剖等证据，揭示了山脉隆升与地中海式双峰式降水季节性，共同驱动了青藏高原东部在约3900万年前已建立森林和多样哺乳动物共存的高海拔生态系统，为追溯横断山生物多样性的深时起源提供了直接地质依据。
自洪堡两个多世纪前揭示山地环境梯度与生命分布的联系以来，山脉为何汇聚丰富物种、这种多样性又于何时形成，始终是生物地理学关注的核心问题，并被概括为“洪堡之谜”。横断山区高山深谷相间，海拔和水热条件在短距离内急剧变化，是全球热带以外生物多样性最丰富的地区之一。然而，其生物多样性的深时生态基础何时建立，尤其是早期哺乳动物群的年代、栖息海拔和水文气候背景，仍缺少直接且可相互检验的地质证据。
位于横断山腹地的热鲁盆地保存了约5000万~3400万年前较为连续的陆相沉积，是藏东古近纪盆地群中的关键年代锚点（图1）。其中，热鲁组一段保存了以桉属、榆属和狭叶梅属等为代表的丰富植物化石；热鲁组二段则产出1293件脊椎动物化石，至少涵盖石炭兽类、雷兽类、犀类等大型植食哺乳动物，以及中兽类和啮齿类等。连续的地层与丰富的动植物记录，使热鲁盆地成为重建藏东始新世生态系统及其环境背景的关键窗口。
图1 横断山古近纪盆地分布、热鲁盆地位置及含化石层位年龄标定
骨腔中的时钟信息：为动物群标定绝对年代
陆相红层通常缺少可直接定年的火山灰，哺乳动物化石的时代多依赖生物地层对比。研究团队因此转向保存于松质骨内部的骨腔方解石。动物遗骸埋藏后，近地表孔隙水可进入骨腔并沉淀早成岩方解石；若未受到后期改造，其结晶年龄便可约束化石的早期埋藏时间。
经岩相学、阴极发光、元素成像和团簇同位素分析筛选后，团队对15件碳酸盐样品开展原位 U–Pb 定年，并利用同层成壤碳酸盐结核、下伏凝灰质砂岩锆石最大沉积年龄和地层关系进行交叉检验。多项年代约束相互吻合，将热鲁哺乳动物群限定在约3920万~3810万年前，使其成为目前青藏高原东部报道的年代最早、具有直接放射性年代约束的新生代哺乳动物群。
牙釉质中的古高度信息：重建动物的栖息环境
基于可靠的年代框架，研究团队进一步追踪动物群生活的栖息地古海拔。化石牙釉质晶体致密，能较好保存动物饮水（来自地表降水）的氧同位素信息，而降水同位素会随水汽爬升逐渐“变轻”，因而可以反演古海拔。团队分析了49枚大型植食哺乳动物牙齿化石的牙釉质碳氧同位素组成，并结合始新世藏东水汽分馏模型，重建出热鲁动物群在3920万~3810万年前的平均栖息地古海拔为3463 m（+819/−869 m）。这一结果与同期高海拔森林化石相互印证，表明至迟在约3920万年前，藏东已存在由森林与多样化的哺乳动物共存的高海拔生态群落。
年轮中的地中海气候信号：中晚始新世“夏干”信号
年代和古高度确定了生态系统的时空坐标，而木化石年轮则记录了降水的季节分配。热鲁盆地约4150万年前的木化石，在连续十余个生长轮中保存了稳定的轮内密度波动：单个年轮内出现双晚材带，外侧为冬季低温终止生长形成的真年界，内侧则是生长季中途（夏季干旱）停滞形成的“伪年轮”（图2）。结合树木形成层的生长机制和数值模拟，研究团队认为：春季降水促进早材形成；夏季水分胁迫使生长暂停并形成伪年轮；秋季降水恢复后树木重新生长；冬季低温最终终止年度生长并形成真年界。
木材解剖、古植物证据和气候模拟相互印证，表明藏东至少在约4150万年前已形成夏季干旱、春秋降水双峰的“地中海型”降水季节性，与现代亚洲季风以夏季集中降水为主要特征的季节分配明显不同。
“这是一条独立于气候模拟、能够直接观察并定年的地质证据，为认识高原隆升如何重组区域水文气候提供了关键约束。”通讯作者丁林院士介绍。
图2 4150万年前的木化石、双晚材带伪年轮及逐月降水—温度模拟
隆升、气候与高海拔生态系统演化
年代、古高度与水文气候三条证据链，共同勾勒出藏东始新世的生态环境演变过程（图3）。约5000万年前，藏东以低海拔沙漠环境为主；约4500万~4000万年前地表持续升高，区域环流和地形降水随之重组，山地森林不断扩展；至约3900万年前，热鲁动物群已生活在平均海拔约3500米的森林环境中，一个由植物、植食动物和捕食者共同组成的高海拔生态系统已然建立。
图3 始新世藏东地表隆升、双峰式降水与生态系统演化示意图
研究认为，隆升形成的海拔梯度，以及随后发展的地貌切割和水系网络，显著扩大了生境异质性；双峰式的季节性水分供给，则形成了干湿交替的生态节律。二者共同拓展了生态位空间，为动植物群落组装和区域多样化提供了有利条件。该研究为理解“洪堡之谜”提供了新的深时地质约束，也为认识全球山地生物多样性如何响应长期构造—气候变化提供了新的参照。
实验室大陆碰撞隆升与资源环境效应及重大工程支撑研究方向何松林博士为论文第一作者，丁林院士为通讯作者，德国森肯贝格—莱布尼茨生物多样性与地球系统研究所所长Andreas Mulch教授为主要国际合作者。
原文链接：https://doi.org/10.1038/s43247-026-03967-1
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